蜘蛛身上的寄生性线虫

　　前一两年采集过一些地栖型蜘蛛，感觉到一个现象，就是在特定时节，某些特定种类，容易感染寄生性线虫，这些线虫在活体身上（通常是毒牙下唇间）或蜘蛛新鲜尸体（看过从生殖器部位）钻出，体长可以达一两公分，蠕动缓慢，看起来就像一条光亮亮的细丝。

　　可惜，网路上有关蜘蛛身上的寄生性线虫，资料不多；所以我便特别从农害防治的一大领域：虫生线虫的资料着手，作为相互引证的参考，因为个别种类的致病机制不同，所以在下的心得只能当作对这类寄生性线虫的通论，如下：

　　首先这类虫生线虫（Entomopathogenic nematode；Entomo- 指的是昆虫，蛛形纲动物非昆虫；但许多研究显示部分虫生线虫也能感染蜘蛛等蛛形纲动物，详于后）当然也有专性兼性的区别。亦即有些线虫非特定寄主不可；有些则比较广，甚至横跨昆虫纲许多虫目。

　　线虫是对线虫动物门（Nematoda）动物的通称，所以举凡钩虫、蛔虫、蛲虫、鞭虫（注意~不是原生动物的编毛虫喔），都可以通称为线虫。这里我们要讲的是寄生在昆虫、蜘蛛身上的寄生性线虫。除了线虫动物门外，形态类似线虫的节肢动物寄生动物，尚有线形动物门（Nematomorpha）动物。

　　一般虫生线虫的生命史有一段时间是需要离开原来的寄主，出来搜寻下一个目标的（线虫的生命史有的相当复杂，一生中可能历经一个以上的中间寄主）。就从这个时候开始描述牠们大约的历险故事。

　　线虫幼虫在土壤里到处搜寻牠们的寄生目标，牠们会尝试从寄主身上所有开口部位，包含口器、气孔、生殖器开口、肛门钻进寄主身体里，表皮柔软的部位也是可能入侵的地方，如节间膜。进入寄主体内后，牠们便会透过吸收血淋巴、组织内的营养（归纳一些资料，主要是吸收游离氨基酸、脂肪酸、糖类等）。然后逐渐蜕皮，长大成虫，并且在寄主体内配对。

　　这里头有个关键，由于线虫是幼虫时期进入寄主体内寄生，所以一两条线虫幼虫对健康寄主的致死率相当低的（过寄生导致寄主太早枯竭对牠们也不会是好事），一般在农害研究报告显示，要达到对寄主显着的致死率（十几二十个百分比），经常需要好几十条线虫共同联手。但是一旦这些线虫在寄主体内完成交配（虫生线虫多半采有性生殖的形式），它们便会在里头产下虫卵，进入它们的"快速开发期"，这些虫卵孵化后，暴增的线虫幼虫仍会待在里头生活，很快地把寄主带向毁灭。直到该离开的时候到了 - 寄主死亡，身体组织干涸、变质败坏，不再能提供它们适宜的生存环境与养分为止；也就是就算寄主死了，线虫还是会快乐地停留一些时间。离开寄主破败的残躯后，线虫便进入所谓的"自由生活期"（相对于寄生生活期而言）了。这段自由生活时期，线虫依赖着储存在自身上的能量，在潮湿的材质上继续牠们万里寻母的日子。

　　至于线虫是怎样把寄主"掏空"的呢？一些资料显示，它们是透过吸血（降低寄主的血淋巴总量），使得营养（蛋白质、糖类）无法充分到达身体各组织，导致机能运作、生长发育受到妨碍。另外牠们也同时影响寄主体糖类合成，并破坏寄主脂肪体结构，让寄主身体组织逐渐崩溃。

　　线虫从感染寄主到完成一个循环这个过程有多长，要视种类、其他客观因素而定；不过通常从找到寄主进入体内，到把对方整死，时间是以数天计的 - 有些种类的线虫只要在寄主体内达到显着致死数量的情况下，一般多在数天可以把苦主击垮。

　　如根据大陆的一份期刊上的报告，嗜菌？小杆线虫（Heterorhabditis bacteriophora，Heterorhabditis 所在的 Heterorhabdidae 科与 Steinernematidae 科是农害昆虫防治的两个狠角色）从感染东北大黑鳃金龟（Holotrichia diomphalia）蛴螬到半数致死病程只需要94.3小时（约4天不到），而且在感染八小时后就有东北大黑鳃金龟个体死亡，统计出来致死中时间LT50（把半数个体干掉的时间），也只有16小时。这境界真可用孟子他老人家所说的"其进锐者，其退速"来形容。像这类病程短、作用迅速的种类，便经常被研究是否具作物虫害防治的潜力。

　　不过虫生线虫也不是这么天下无敌的，许多研究资料都显示，大部分的线虫的适温范围都很窄，如 Steinernema glaseri 在摄氏30度到35度的温度间，没法在寄主体内繁殖；在低于10度没有侵染能力；而当温度超过摄氏35度，就会死亡。另外，线虫也对湿度相当敏感，在材质干燥的情况下，自由生活时期的线虫的移动能力受限，如果再更干燥些，大多数的线虫甚至没法子熬过来，其中一个症结就在牠们没有呼吸器官，氧气交换需要靠体表来进行，这个机制，没有水就不太行了；此外多数的线虫体表保水力差也是一个因素。说到移动能力，有个有趣的观察是，在砂土中线虫似乎能比在泥土里更快找到它们的寄主，我想，或许是因为砂土间较大的间隙，让牠们较容易钻进钻出吧？ 除此以外，线虫身处的土壤酸硷值也左右着它们的生存，有些研究显示，线虫较难耐受酸性环境。线虫还有一个罩门，就是跟许多低等的土壤动物一样见不得光，在短暂的阳光照射下，便足以让它们致命。

　　再来谈寄生在蜘蛛身体内的线虫。

　　记得在一篇文件上看到，早在18世纪中便出现了在蜘蛛体内发现寄生性线虫的报告，不过目前所看到的线虫分类，相当不一致，所以我个人也不清楚各种类间的关系。相关学术报告可见的蜘蛛寄生线虫，整理如下：

　　>Agamermis

　　多索线虫，属于Mermithidae（索线虫科），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　-Agamermis decaudata

　　-Agamermis incerta

　　>Amphimermis

　　两索线虫，属于Mermithidae（索线虫科），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　-Amphimermis pardosensis

　　>Arachnomermis

　　蜘蛛索线虫？（Arachno- 字义是蜘蛛），属于Mermithidae（索线虫科）。

　　-Arachnomermis araneosa

　　-Arachnomermis dialaensis

　　>Aranimermis

　　寄生蛛索线虫，属于Mermithidae（索线虫科），这类与蜘蛛关系密切，可能行专性寄生

　　-Aranimermis aptispicula

　　-Aranimermis giganteus

　　>Filaria 丝虫

　　丝虫属于 Filariidae （丝虫科，在丝虫目 Filarioidea），这类线虫似以蜘蛛为中间寄主，而以脊椎动物为最终寄主

　　-Filaria lycosae

　　-Filaria phalangii

　　-Filaria truncatula

　　>Heterorhabditis

　　杆线虫，属于Heterorhabdidae（异杆线虫科，在杆线虫目Rhabditida），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　-Heterorhabditis heliothidis

　　>Hexamermis

　　六索线虫，属于Mermithidae（索线虫科），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　>Mermis

　　索线虫，属于Mermithidae（索线虫科），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　-Mermis albicans

　　-Mermis robusta

　　>Steinernema

　　斯氏线虫，属于Steinernematidae（斯氏杆线虫科，在杆线虫目Rhabditida），这类亦以昆虫等无脊椎动物为寄生对象

　　-Steinernema carpocapsae

　　前面提到的常用作物虫害研究的虫生线虫 Steinernema 与 Heterorhabditis 对付蜘蛛也不手软，即有报告指出像 Neoaplectana（即Steinernema 的异名） carpocapsae 与 Heterorhabditis heliothidis 这两种，只要20天即能让寄主幽灵蜘蛛、水狼蛛、寡妇蜘蛛、长腿蜘蛛等半数至全数致死。

　　在欧美，在宠物毛蜘蛛身上的被发现的线虫，据闻经过监定已知有Panagrolaimidae 的种类，除了这类线虫之外，有些种类的寄生性后生动物体长甚至可以成长到塞满蜘蛛腹部体腔的地步。而被感染的寄主大半属于野生捕获个体。除了一些偏方外（如我个人经常使用的Mebendazole 与 Amoxicillin），目前还不知道有经过严谨验证有效的治疗手段；所以如何预防就变得相当重要，回顾前述的寄生性线虫生命史特性，可以提供我们一些思考方向：

　　1.线虫的从感染到发病、致死的病程可能相当短。

　　2.极少量感染对健康个体的伤害可能没那么显着。

　　3.如果线虫没有在寄主体内完成交配繁殖，就不会有后续进展。

　　4.线虫幼虫有一段自由生活时期。

　　5.自由生活的线虫需要湿一些的土壤（最好是砂土质地）、偏碱的与没有阳光的环境。

　　基于这些生活特性，饲主在预防的手段上可以这样安排。

　　1.尽量只购买人工繁殖个体，来路不明、看起来也不健康的毛蜘蛛尽量别入手。

　　2.千万别让蜘蛛吃野外捕获的猎物；也别让牠们吃不健康的猎物。

　　3.饲养的底土尽量保持干燥。最好每隔一段时间完全清理饲养容器、更换底材。

　　4.新的底材可以透过曝晒、升温到摄氏35度以上等方式消毒。

　　5.平时饲养时，每个个体要隔离（养在一块儿，也会相残吧）。

　　另外，题外话，因为有相当多线虫能以爬行动物、软体动物、甲壳动物（如螃蟹）为中间寄主，透过接触、食用进入我们人体，而以我们的身体为最终寄主，对健康造成极大危害，所以应尽量避免徒手接触野生动物，当然更别说是食用了。

　　后记：

　　文内有关蜘蛛寄生线虫的资料，多半参考自George O. Poinar 博士的作品，这位享誉国际的学者长期投入琥珀昆虫、蜘蛛线虫研究，发表过许多具份量的学术报告，他的一篇琥珀昆虫DNA提取报告，也因成为电影侏罗纪公园剧本灵感，至今让许多人津津乐道 。

　　我稍微google了与他有关的资料，发现琥珀收藏界的Bible "Life in Amber"，竟然也是他的作品。人如果强，还真的是到处都强啊…